이석 (생물학)
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1. 개요
이석은 척추동물의 내이 미로에 위치한 구형낭과 타원낭 내 림프액에 있는 탄산 칼슘 입자이다. 이석은 중력 및 선형 가속도에 반응하여 머리의 위치와 움직임을 감지하며, 일부 척추동물에서는 소리 감지에도 기여한다. 포유류의 이석은 젤라틴 기질과 탄산 칼슘으로 구성되어 있으며, 머리 움직임에 따라 유모 세포를 자극하여 감각 신경을 통해 뇌로 신호를 전달한다. 어류 이석은 수산 과학 연구에 활용되며, 어류의 나이, 서식지, 식단을 파악하는 데 사용된다. 또한, 이석은 해양 포유류의 식단을 연구하는 데 활용되기도 하며, 장신구로도 사용된다.
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| 이석 (생물학) | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 어원 | langx: grc value: ὠτο- lang: grc-Latn value: ōto- lang: grc value: λίθος lang: grc value: líthos |
| 설명 | 척추동물의 내이 구조 가속도를 감지함 |
| |
| 상세 정보 | |
| 기능 | 평형 감각 유지 중력 감지 가속도 감지 |
| 위치 | 내이 |
| 구성 요소 | 탄산칼슘 결정 (아라고나이트, 바테라이트, 또는 방해석) 단백질 매트릭스 |
| 종류 | 침상 이석 (난형낭) 구상 이석 (구형낭) 성상 이석 (반고리관) |
| 용도 | 어류의 나이 측정 (연륜) 어류의 성장 패턴 연구 어류의 이동 경로 추적 음향학적 연구 |
| 기타 | |
| 관련 질병 | 양성돌발성체위현훈 (BPPV) 전정신경염 메니에르병 |
| 연구 분야 | 고생물학 고어류학 생물음향학 |
| 참고 문헌 | Sahney, Sarda, and Mark V. H. Wilson. "Extrinsic labyrinth infillings imply open endolymphatic ducts in Lower Devonian osteostracans, acanthodians, and putative chondrichthyans." Journal of Vertebrate Paleontology 21.4 (2001): 660-669. Gordon, D.P. New Zealand inventory of biodiversity: 1. Kingdom Animalia: Radiata, Lophotrochozoa, Deuterostomia. Christchurch: Canterbury University Press, 2009. |
2. 구조 및 기능
척추동물에서 구형낭과 타원낭은 함께 '이석 기관'을 구성한다. 평형사석과 이석은 모든 척추동물에서 중력, 균형, 움직임 및 방향 지표로 사용되며, 고등 수생 및 육상 척추동물에서는 소리 감지 기능도 있다.[3][4] 이들은 중력과 선형 가속도에 민감하다. 머리에서의 위치 때문에 타원낭은 수평 운동의 변화에 민감하며, 구형낭은 수직 가속도 (예: 엘리베이터를 탈 때)에 대한 정보를 제공한다.
내이의 구형낭과 타원낭에 있는 이석과 같은 내림프액 충전물은 모든 척추동물(어류, 양서류, 파충류, 포유류 및 조류)의 내이 미로에 있는 구조물이다.[3][4] 척추동물에서 구형낭과 타원낭은 함께 ''이석 기관''을 구성한다. 평형사석과 이석은 모든 척추동물에서 중력, 균형, 움직임 및 방향 지표로 사용되며, 고등 수생 및 육상 척추동물에서는 소리 감지 기능도 있다.[3][4] 이들은 중력과 선형 가속도에 민감하다. 머리에서의 위치 때문에 타원낭은 수평 운동의 변화에 민감하며, 구형낭은 수직 가속도 (예: 엘리베이터를 탈 때)에 대한 정보를 제공한다.
어류가 죽어 부패한 후, 이석은 생물체 내에 보존되거나 매장 및 화석화 전에 흩어질 수 있다. 흩어진 이석은 미세 퇴적물을 미고생물학적으로 분석하여 발견할 수 있는 많은 미화석 중 하나이다. 이들의 층서적 중요성은 미미하지만, 층 또는 간격을 특징짓는 데 여전히 사용될 수 있다.[1]
어류 이석의 구성은 수산 과학자들에게 유용하다. 이석을 구성하는 탄산 칼슘은 주로 물에서 유래한다. 이석이 성장함에 따라 새로운 탄산 칼슘 결정이 형성된다. 다른 결정 구조와 마찬가지로 결정 형성 과정에서 격자 공극이 존재하여 물 속의 미량 원소가 이석과 결합할 수 있다. 어류 이석 내 미량 원소의 미량 원소 조성 또는 동위 원소 지문을 연구하면 어류가 이전에 서식했던 수역에 대한 정보를 얻을 수 있다.[11] 최대 1억 7,200만 년 된 어류 이석을 사용하여 어류가 살았던 환경을 연구해 왔다.[12] 로봇 마이크로밀링 장치를 사용하여 식단 및 수온을 포함하여 어류의 일생과 출생 기원을 기록하는 매우 고해상도 기록을 복구하는 데 사용되었다.[13]
중앙 해양 어업 연구소(CMFRI)의 과학자들이 훈련시킨 비진잠의 어부 여성들이 물고기 이석으로 '바다 보석' 장신구를 만들었다. 이 장신구는 최근 인도 시장에 소개되었다.[1] 로마인과 이집트인에게 행운의 돌로 알려진 물고기 이석 장신구는 브라질, 페로 제도 등지에서 계속 사용되고 있으며,[1] 인도에서는 조직적이고 지속 가능한 방식으로 수집 및 판매되고 있다.[1]
[1]
논문
Extrinsic labyrinth infillings imply open endolymphatic ducts in Lower Devonian osteostracans, acanthodians, and putative chondrichthyans
평형사석(이석이라고도 함)은 1 ~ 50 μm 사이의 여러 입자로, 종종 구형이다. 이석은 응집된 결정 또는 핵 주위에 침전된 결정으로, 잘 정의된 형태를 가진다.[1][7][8]
포유류에서 이석은 난형낭과 타원낭에 있는 젤라틴 기질과 탄산 칼슘의 조합으로 구성된 작은 입자이다. 이러한 작은 입자의 무게와 관성은 머리가 움직일 때 유모 세포를 자극한다. 유모 세포는 40~70개의 섬모와 하나의 운동섬모로 구성되어 있으며, 이는 구심성 신경에 연결된다. 유모 세포는 뇌에서 운동으로 해석되는 감각 신경 섬유를 따라 신호를 보낸다. 머리의 가속도를 감지하는 것 외에도, 이석은 중력의 영향을 통해 방향을 감지하는 데 도움이 될 수 있다. 머리가 정상적인 똑바른 위치에 있으면 이석이 감각 유모 세포 수용체를 누른다. 이는 유모 세포 과정을 아래로 밀어 옆으로 움직이는 것을 방지한다. 그러나 머리가 기울어지면 이석에 작용하는 중력의 당김이 유모 세포 과정을 옆으로 이동시켜 왜곡시키고 머리가 기울어졌다는 신호를 중추 신경계로 보낸다.
포유류의 전정 시스템은 조상의 음향 감수성을 어느 정도 유지하고 있으며, 이러한 감수성은 이석 기관(해부학적 위치로 인해 가장 가능성이 높은 난형낭)에 의해 매개된다는 증거가 있다. 타원낭과 난형낭의 이석이 없는 쥐에서는 이러한 유지된 음향 감수성이 손실된다.[4] 인간의 경우 전정 유발 근육 반응은 감각신경성 청력 손실 환자에서 크고 낮은 주파수의 음향 자극에 반응하여 발생한다.[3] 초음파에 대한 전정 감수성 또한 인공적으로 높은 주파수(인간 달팽이관의 범위인 ~18 kHz 이상)에서 제시되는 언어 인지에 관여하는 것으로 추정되었다.[10]
3. 메커니즘
평형포라고 하는 유사한 균형 수용기는 많은 무척추동물 그룹에서 발견되지만 내이의 구조에는 포함되어 있지 않다. 연체동물 평형포는 척추동물의 변위에 민감한 기관과 유사한 형태를 가지고 있다;[5] 그러나 연체동물 평형포의 기능은 중력 감지 및 아마도 약간의 각운동량 감지로 제한된다.[6] 이들은 유사한 형태와 기능을 갖지만 공통 조상에서 유래하지 않은 수렴 진화 유사 구조이다.
평형사석 (이석이라고도 함)은 1 ~ 50 μm 사이의 여러 입자로, 종종 구형이다. 평형사석은 때때로 평형포라고도 한다. 이석 (평형석이라고도 함)은 응집된 결정 또는 핵 주위에 침전된 결정으로, 잘 정의된 형태를 가지며, 함께 모든 내림프액 충전물이라고 할 수 있다.[1][7][8]
세반고리관과 모든 척추동물의 주머니는 내림프관에 연결되어 있으며, 일부 그룹(예: 상어)에서는 머리 등쪽 표면에 있는 작은 구멍인 내림프공에서 끝난다.[1] 외인성 입자는 이러한 구멍을 통해 들어갈 수 있으며, 일반적으로 직경이 1mm 미만이다. 들어가는 물질의 크기는 모래 크기의 입자로 제한되며, 상어의 경우 동물이 분비하는 내인성 유기 기질과 결합된다.
포유류에서 이석은 점성 액체인 난형낭과 타원낭에 있는 젤라틴 기질과 탄산 칼슘의 조합으로 구성된 작은 입자이다. 이러한 작은 입자의 무게와 관성은 머리가 움직일 때 유모 세포를 자극한다. 유모 세포는 40~70개의 섬모와 하나의 운동섬모로 구성되어 있으며, 이는 구심성 신경에 연결된다. 유모 세포는 뇌에서 운동으로 해석되는 감각 신경 섬유를 따라 신호를 보낸다. 머리의 가속도를 감지하는 것 외에도 이석은 중력의 영향을 통해 방향을 감지하는 데 도움이 될 수 있다. 머리가 정상적인 똑바른 위치에 있으면 이석이 감각 유모 세포 수용체를 누른다. 이는 유모 세포 과정을 아래로 밀어 옆으로 움직이는 것을 방지한다. 그러나 머리가 기울어지면 이석에 작용하는 중력의 당김이 유모 세포 과정을 옆으로 이동시켜 왜곡시키고 머리가 기울어졌다는 신호를 중추 신경계로 보낸다.
포유류의 전정 시스템이 조상의 음향 감수성을 어느 정도 유지하고 있으며, 이러한 감수성은 이석 기관(해부학적 위치로 인해 가장 가능성이 높은 난형낭)에 의해 매개된다는 증거가 있다. 타원낭과 난형낭의 이석이 없는 쥐에서는 이러한 유지된 음향 감수성이 손실된다.[4] 인간의 경우 전정 유발 근육 반응은 감각신경성 청력 손실 환자에서 크고 낮은 주파수의 음향 자극에 반응하여 발생한다.[3] 초음파에 대한 전정 감수성 또한 인공적으로 높은 주파수(인간 달팽이관의 범위인 ~18 kHz 이상)에서 제시되는 언어 인지에 관여하는 것으로 추정되었다.[10] 쥐에서 전정 시스템을 통한 음향 정보 감각은 행동과 관련된 영향을 미치는 것으로 입증되었다. 유발된 음향 놀람 반사에 대한 반응은 쥐 달팽이관의 역치 (~4 Hz) 미만의 크고 낮은 주파수의 소리가 있을 때 더 커지며, 전정 시스템의 음향 감수성이 소형 포유류의 청각 범위를 확장할 가능성을 제기한다.[4]
4. 고생물학
화석 이석은 주변 암석 기질과 구별되지 않아 드물게 ''제자리''(동물의 잔해에서)에서 발견된다. 어떤 경우에는 색상, 입자 크기 또는 독특한 모양의 차이로 인해 식별될 수 있다. 이러한 드문 경우는 특별한 의미를 가지는데, 재료의 존재, 조성 및 형태가 종과 그룹의 관계를 명확하게 해 줄 수 있기 때문이다. 원시 어류의 경우, 다양한 화석 재료는 내림프 충전물이 암석 기질과 원소 조성이 유사하지만, 조립질 물질로 제한되어 중력, 변위 및 소리 감지에 더 적합함을 보여준다. 골갑류, 연골어류, 극어류에서 이러한 외래 입자의 존재는 공통적인 내이 생리학 및 열린 내림프관의 존재를 나타낸다.[1]
글루테우스 미니무스라고 명명된 분류되지 않은 화석은 이석일 가능성이 있는 것으로 생각되었지만, 아직 어떤 동물에 속하는지는 알려지지 않았다.
5. 생태학
가장 많이 연구된 미량 및 동위 원소 지문은 스트론튬인데, 그 이유는 칼슘과 동일한 전하 및 유사한 이온 반경 때문이다. 그러나 과학자들은 이석 내의 여러 미량 원소를 연구하여 보다 구체적인 지문을 구별할 수 있다. 이석에서 미량 원소를 측정하는 데 사용되는 일반적인 도구는 레이저 절제 유도 결합 플라스마 질량 분석기이다. 이 도구는 다양한 미량 원소를 동시에 측정할 수 있다. 2차 이온 질량 분석기도 사용할 수 있다. 이 기기는 더 높은 화학적 해상도를 허용하지만 한 번에 하나의 미량 원소만 측정할 수 있다. 이 연구를 통해 과학자들은 어류가 어디를 자주 방문했는지에 대한 정보를 얻을 수 있다. 이석 윤문과 결합하면 과학자들은 어류가 서로 다른 수역을 통과했을 때의 나이를 알 수 있다. 이 정보는 어류의 수명 주기를 결정하는 데 사용될 수 있으며, 수산 과학자들이 어류 자원에 대해 더 나은 정보를 바탕으로 결정을 내릴 수 있도록 한다.
조기어류 (강 경골어류)는 세 쌍의 이석을 가지고 있는데, 이는 사지타 (단수형 사지타), 라필리 (단수형 라필루스), 아스테리스키 (단수형 아스테리스쿠스)이다. 사지타는 가장 크며, 눈 바로 뒤에 위치하며 수직으로 눈과 거의 같은 높이에 있다. 라필리와 아스테리스키 (셋 중 가장 작음)는 반고리관 내에 위치한다. 사지타는 일반적으로 아라고나이트로 구성되어 있으며 (하지만 바테라이트 이상이 발생할 수 있다[14]), 라필리도 마찬가지이며, 아스테리스키는 일반적으로 바테라이트로 구성되어 있다.
이석의 모양과 상대적인 크기는 물고기 종에 따라 다르다. 일반적으로 암초나 바위 바닥과 같은 구조가 잘 갖춰진 서식지에 사는 물고기 (예: 도미과, 바리과, 많은 민어류와 수염류)는 탁 트인 바다에서 직선으로 고속으로 헤엄치는 데 대부분의 시간을 보내는 물고기 (예: 참치, 고등어, 만새기류)보다 더 큰 이석을 가지고 있다. 날치는 물 밖으로 뛰어올라 공중에서 "비행"할 때 균형을 유지해야 하기 때문에 특이하게 큰 이석을 가지고 있다. 종종, 고립된 이석의 뚜렷한 형태학적 특징을 통해 어종을 식별할 수 있다.
물고기 이석은 평생 동안 탄산 칼슘과 젤라틴 기질의 층을 축적한다. 축적 속도는 물고기의 성장에 따라 다르며, 겨울에는 성장이 적고 여름에는 성장이 많아 나이테와 유사한 고리가 나타난다. 고리의 수를 세어 물고기의 나이를 연도로 결정할 수 있다.[15] 일반적으로 가장 큰 사지타가 사용되지만,[16] 때로는 더 편리한 모양을 가진 라필리가 사용되기도 한다. 셋 중 가장 작은 아스테리스쿠스는 나이 및 성장 연구에 거의 사용되지 않는다.
또한 대부분의 종에서 탄산 칼슘과 젤라틴 기질의 축적은 일일 주기로 번갈아 나타난다. 따라서 물고기의 나이를 일 단위로 결정하는 것도 가능하다.[17] 이 정보는 종종 현미경으로 얻어지며, 초기 생활사 연구에 중요한 데이터를 제공한다.
개별 고리의 두께를 측정함으로써, 물고기 성장은 이석의 성장과 직접적으로 비례하기 때문에 (적어도 일부 종에서) 물고기 성장을 추정할 수 있다고 가정해 왔다.[18] 그러나 일부 연구에서는 신체 성장과 이석 성장 사이의 직접적인 연관성을 부인한다. 신체 성장이 낮거나 없는 시기에도 이석은 계속 축적되어 일부 연구자들은 직접적인 연관성이 성장 자체가 아닌 신진대사라고 믿게 만든다. 이석은 비늘과 달리 에너지 감소 시기에 재흡수되지 않으므로 물고기 나이를 측정하는 데 더욱 유용한 도구이다. 물고기는 결코 완전히 성장을 멈추지 않지만, 성숙한 물고기의 성장률은 감소한다. 그 결과, 생활 주기의 후반부에 해당하는 고리들은 더 가깝게 나타나는 경향이 있다. 또한, 일부 종의 이석 중 소량은 시간이 지남에 따라 변형을 겪는다.[19]
물고기의 나이 및 성장 연구는 산란 시기 및 규모, 자원 및 서식지 이용, 유충 및 어린 시기, 그리고 개체군 나이 구조와 같은 사항을 이해하는 데 중요하다. 이러한 지식은 적절한 어업 관리 정책을 설계하는 데 중요하다. 이석 나이 판독에 필요한 인적 노동량 때문에 해당 과정을 자동화하는 연구가 활발히 진행되고 있다.[20]
어류 이석의 화합물은 소화에 강하기 때문에, 소화관과 배설물에서 어식성 해양 포유류 (예: 돌고래), 물범, 바다사자, 바다코끼리에서 발견된다. 많은 물고기는 이석으로 속과 종까지 식별할 수 있다. 따라서 이석은 해양 포유류와 바닷새의 식단을 추론하고 재구성하는 데 어느 정도 사용될 수 있다.
이석(sagittae)은 양측 대칭이며, 각 물고기는 오른쪽과 왼쪽을 하나씩 가지고 있다. 따라서 회수된 이석을 오른쪽과 왼쪽으로 분리하면 주어진 물고기 종에 대해 섭취된 최소한의 먹이 개체수를 추론할 수 있다. 이석의 크기는 물고기의 길이와 무게에 비례한다. 따라서 해양 포유류 먹이 섭취량과 어족 자원에 미치는 잠재적 영향을 추정할 때 유용한 먹이 크기와 생물량을 역계산하는 데 사용할 수 있다.[21]
그러나 이석만으로는 고래류 또는 기각류의 식단을 신뢰할 수 있게 추정할 수 없다. 소화관에서 부분적으로 또는 완전히 침식될 수 있으며, 먹이 수와 생물량의 측정을 왜곡할 수 있다.[22] 이석이 부서지기 쉽고 쉽게 소화되는 종은 식단에서 과소평가될 수 있다. 이러한 편향을 해결하기 위해 사육 실험을 통해 이석 보정 계수가 개발되었다. 실험에서는 물범에게 알려진 크기의 물고기를 먹이고, 다양한 먹이 분류군에 대한 이석 침식 정도를 정량화한다.[23]
어류 척추, 턱뼈, 이빨 및 기타 유익한 골격 요소를 포함하면 이석 분석만으로는 먹이 식별과 정량화가 개선된다.[24] 이는 이석이 부서지기 쉬운 어류 종에게 특히 해당되지만, 대서양 고등어 (''Scomber scombrus'')와 대서양 청어 (''Clupea harengus'')와 같은 다른 특징적인 뼈에도 해당된다.[25]
6. 이석 장신구
참조
[2]
서적
New Zealand inventory of biodiversity: 1. Kingdom Animalia: Radiata, Lophotrochozoa, Deuterostomia
Canterbury University Press
[3]
논문
The otolithic organ as a receptor of vestibular hearing revealed by vestibular-evoked myogenic potentials in patients with inner ear anomalies
[4]
논문
The Vestibular System Mediates Sensation of Low-Frequency Sounds in Mice
[5]
논문
Polymorphic crystalline structure of fish otoliths
[6]
논문
Multi-directional sensitivity of statocyst receptor cells of the opisthobranch gastropod ''Aplysia limacina''
[7]
간행물
Otolithi Piscium
Gustav Fischer Verlag, Stuttgart
[8]
논문
A new acanthodian from the Pennsylvanian of Utah, U.S.A. and the distribution of otoliths in gnathostomes
[9]
논문
The rise to dominance of lanternfishes (Teleostei: Myctophidae) in the oceanic ecosystems: a paleontological perspective
Cambridge University Press (CUP)
2021-03-19
[10]
논문
Human ultrasonic speech perception
[11]
서적
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논문
Oldest isotopically characterized fish otoliths provide insight to Jurassic continental climate of Europe
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High prevalence of vaterite in sagittal otoliths causes hearing impairment in farmed fish
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Bigmouth Buffalo ''Ictiobus cyprinellus'' sets freshwater teleost record as improved age analysis reveals centenarian longevity
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